Organización de la gónada, gametogénesis, sexualidad y variaciones estacionales y geográficas de las tácticas reproductivas del hacha china Atrina maura (Sowerby, 1835) (Bivalvia: Pinnidae)

Abstract

El hacha china Atrina maura (Sowerby, 1835) es un bivalvo con gran importancia comercial en las costas del Pacífico mexicano; sin embargo, en la actualidad el conocimiento sobre aspectos de su biología básica, particularmente la reproducción, es escaso. Debido a su alta demanda en el mercado nacional, las poblaciones naturales de A. maura en Baja California Sur han sido explotadas prácticamente sin regulación oficial desde hace varias décadas, generando una disminución importante del recurso en muchas de las zonas de captura. Esta situación ha derivado en una necesidad por parte de las autoridades gubernamentales de generar información que permita un manejo adecuado de este recurso pesquero; además de un interés creciente en diversos centros de investigación y empresas privadas que han intentado, sin éxito, desarrollar técnicas de acuacultura para lograr una producción continua de “semilla” de A. maura. El presente trabajo constituye la primera investigación integral de la biología reproductiva de A. maura, ya que analiza la reproducción de la especie desde un enfoque microscópico de la gónada hasta sus tácticas reproductivas con relación a las condiciones ambientales en el noroeste del Pacífico mexicano. Los resultados, presentados en forma de tres capítulos independientes, abordan diversos aspectos reproductivos que generan un nuevo panorama de la reproducción de A. maura, además que aportan información útil tanto para el manejo pesquero como para fines de cultivo. El capítulo 1 aborda aspectos de la organización de la gónada y la gametogénesis desde un enfoque histológico y de ultraestructura. Los análisis histológicos permitieron establecer una nueva escala de fases de desarrollo gonádico basada en criterios cualitativos y cuantitativos, además de evidenciar características particulares que no habían sido descritas previamente para la especie como la ausencia de una fase de indiferenciación, reabsorción masiva de gametos, tanto en hembras como en machos, cuando la temperatura del agua alcanza los 25°C; en los machos se presenta eyaculación continua durante todo el año, al mismo tiempo que se presentan otras fases de desarrollo gonádico, células adipogranulares arregladas alrededor de las paredes de los acinos, las cuales disminuyen conforme avanza la maduración, sugiriendo un papel energético. Los análisis de ultraestructura, por medio de microscopía electrónica de transmisión, mostraron por primera vez detalles de la gametogénesis de A. maura que no podrían haber sido observados con microscopía de luz. En los machos se describen cuatro estadios gaméticos de maduración. Asimismo, se encontraron características particulares del proceso de espermatogénesis de A. maura que lo diferencian de otras especies como la aparición de la vesícula proacrosomal y el flagelo hasta el inicio de laespermiogénesis, contrastando con la formación precoz de ambas estructuras durante las fases de espermatogonias y espermatocitos en otros bivalvos. También, el material en la vesícula acrosómica de los espermatozoides maduros muestra un patrón particular de las densidades electrónicas, el cual parece ser una característica taxonómica exclusiva de la familia Pinnidae. Sin embargo, A.maura presentó solo cuatro mitocondrias en la pieza intermedia, contrastando con las cinco en el resto de las especies en esta familia. En las hembras, al analizar el proceso de la formación de los ovocitos, se observó que el ovario contiene ovocitos en varias etapas de desarrollo. Los ovocitos se desarrollan a partir de protogonias que derivan en ovogonias y después atraviesan tres fases: previtelogénesis, vitelogénesis y postvitelogénesis. Las células auxiliares que se adhieren en las primeras fases de desarrollo de los ovocitos parecen jugar un papel integral en la vitelogénesis. Adicionalmente, este enfoque de ultraestructura en la ovogénesis permitió corroborar y detallar las descripciones del efecto que ejerce la temperatura sobre los ovocitos postvitelogénicos previamente observado con microscopía de luz en la primera sección del capítulo. Por último, este capítulo aporta, por primera vez, la estimación de la talla de primera madurez de A. maura y se analiza desde un enfoque pesquero. El capítulo 2 aborda la sexualidad de A. maura, proponiéndose una reconsideración de su estatus como especie gonocórica. Esta propuesta se basa en una sólida evidencia histológica de transición sexual de A. maura de macho a hembra, en análisis de estructura de tallas de tres poblaciones geográficamente separadas en el noroeste de México, en el que se evidencia que los machos se presentan en las clases de tallas más